Dans la section précédente, nous avons vu comment la structure d'un écosystème était d'abord et avant tout vue selon un point de vue énergétique. Nous avons identifié les différents niveaux trophiques ainsi que leurs relations les uns par rapport aux autres. Nous allons maintenant étudier les mouvements de l'énergie à l'intérieur d'un écosystème et définir plusieurs termes et concepts-clés qui seront constamment réutilisés.

        Dans tout écosystème, les autotrophes constituent la base du réseau alimentaire. Ce sont eux qui convertissent l'énergie sous forme lumineuse ou chimique en molécules organiques utilisables par le reste des organismes, un processus que l'on pourrait appeler "fixation du carbone". Le carbone organique (carbone fixé) est ce qui tient lieu de monnaie d'échange, ou d'énergie utilisable, dans un écosystème. Comme la très grande majorité du carbone fixé l'est par les photoautotrophes, c'est le rythme de la photosynthèse qui dicte la quantité d'énergie disponible dans l'écosystème.

        Chaque jour, la Terre reçoit environ 10²² joules sous forme de rayonnement lumineux en provenance du soleil. Seulement une petite fraction de cette énergie pourra se rendre aux photoautotrophes, le reste étant soit réfléchi, absorbé ou réfracté par l'atmosphère. De cette fraction qui se rend aux chloroplastes des photoautotrophes, seulement 1% sera convertie en énergie chimique utilisable. Ce très faible pourcentage suffit cependant à la production d'environ 170 milliards de tonnes de matière organique annuellement...

         Cette matière organique, ou biomasse, n'est pas produite au même rythme partout sur la Terre. La productivité primaire d'un écosystème est habituellement définie comme étant la quantité d'énergie (joules) ou de biomasse produite par les autotrophes par unité de surface par unité de temps: kg•m^-2•année^-1 par exemple. La productivité primaire brute (PPB) est en fait le rythme auquel s'effectue la photosynthèse. Cependant, les plantes respirent et gaspillent une partie des fruits de la photosynthèse. La production primaire nette (PPN) est définie comme étant la différence entre la PPB et la respiration par les plantes:

PPN = PPB - Respiration

Plus la PPN est grande, plus rapidement la biomasse est produite, et plus il y d'énergie en circulation dans l'écosystème. Il ne faut cependant pas confondre production primaire et biomasse: une forêt boréale représente une grande biomasse mais une faible productivité tandis qu'une prairie représente une faible biomasse mais une grande productivité. Annuellement, un hectare de prairie fixera beaucoup plus de carbone qu'un hectare de forêt boréale.

        Il serait approprié de mentionner les principales variables qui influencent le rythme de la photosynthèse: l'ensoleillement, l'humidité, la température, la concentration de CO₂ et la concentration des nutriments essentiels dans le milieu environnant. On appelle facteur limitant l'élément abiotique qui empêche le plus un producteur d'accroître sa biomasse (d'effectuer la photosynthèse). Dans un milieu désertique, il est évident que le facteur limitant risque d'être la quantité d'humidité. Dans d'autres milieux, c'est la concentration de nutriments qui jouera un rôle primordial. Par exemple, en ajoutant du phosphore dans un lac, on accroît sensiblement le rythme de la photosynthèse puisque le phosphore est généralement le facteur limitant dans les écosystèmes aquatiques. L'être humain manipule régulièrement les différents facteurs dans le but d'accroître la productivité de certains écosystèmes. Par exemple, en milieu agricole, l'eau n'est pas un facteur limitant grâce à l'irrigation, les nutriments ne sont pas des facteurs limitants grâce à la fertilisation. Seules les variables abiotiques qui ne peuvent être manipulées, telles que l'ensoleillement, la concentration de dioxyde de carbone et la température, limiteront la croissance des récoltes. Il est important de saisir que lorsqu'un facteur n'est plus limitant, la productivité s'accroîtra jusqu'à ce qu'un facteur deviennent limitant. Par exemple, si dans un désert l'on fournit à un cactus de l'eau à volonté, le rythme de croissance augmentera jusqu'à ce que les nutriments ou un autre facteur abiotique deviennent limitant.

        La plupart du temps, l'azote est le nutriment limitant la production primaire. C'est le cas pour la majorité des écosystèmes terrestres et marins. Les écosystèmes aquatiques (eau douce) sont habituellement limités par le phosphore, phénomène que nous verrons plus en profondeur dans la section traitant de l'impact de l'être humain sur les écosystèmes. On a découvert récemment que certaines régions des océans n'étaient pas limitées par l'azote mais plutôt par le fer.

La production primaire constitue la base de la pyramide d'un écosystème. Les échelons supérieurs constituent ce que nous appellerons la productivité secondaire. La productivité secondaire est le rythme auquel les consommateurs d'un écosystème convertissent l'énergie issue de la production primaire en biomasse. Si les plantes gaspillent une partie des fruits de la photosynthèse par la respiration cellulaire, c'est aussi le cas avec les consommateurs. Il en résulte une diminution de productivité à chaque niveau trophique. Il est généralement accepté que l'efficacité écologique, c'est-à-dire le ratio entre la productivité nette d'un niveau trophique et la productivité nette du niveau supérieur, est environ de 10%, ce qui revient à dire que seulement 10% de la biomasse produite au niveau inférieur est transformée en biomasse au niveau supérieur et que 90% de la biomasse ne contribue pas au niveau suivant, surtout à cause des pertes dues à la respiration du niveau trophique supérieur.

        Les relations énergétiques entre les différents niveau trophiques sont souvent représentées par des pyramides telles que celle un peu plus haut dans la page. Ces pyramides peuvent être construites soit en mesurant la biomasse de chaque niveau, la productivité de chaque niveau ou le nombre d'individus à chaque niveau. Les pyramides de productivité on toujours la forme classique, avec une base large et un sommet étroit, à cause de l'efficacité écologique qui est toujours assez faible (environ 10%). Cependant, les pyramides de biomasse peuvent avoir une forme différente d'une pyramide classique. C'est souvent le cas lorsqu'un niveau a une reproduction beaucoup plus rapides que le niveau supérieur. En milieu aquatique ou marin par exemple, la base de la pyramide est constituée principalement de phytoplancton. Le second niveau est constitué de zooplancton. Comme la reproduction et la productivité du phytoplancton est beaucoup plus rapide que celle du zooplancton, que la taille du phytoplancton est beaucoup plus petite que celle du zooplancton, et que la prédation du zooplancton sur le phytoplancton est très intense, il peut en résulter une faible biomasse de phytoplancton supportant une grande biomasse de zooplancton. Pour mieux comprendre cette situation particulière, imaginez un pommier qui produirait des pommes de façon extrêmement rapide... Un seul pommier pourrait subvenir aux besoins énergétiques d'une population importante d'amateurs de pommes... La biomasse du pommier serait donc inférieure à celle des amateurs de pommes mais comme sa productivité est très grande, ce seul pommier peut nourrir tous ces amateurs sans en souffrir et disparaître. C'est exactement ce qui se passe dans certaines régions entre le phytoplancton et le zooplancton.
 
 
 

Évaluation formative
 

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