Bactéries photosynthétiques productrices d'oxygène

A - Les Bactéries photosynthétiques productrices d'oxygène :

 

  Groupe       
Cyanobactérie (Algues Bleues)*
Prochlorales

Sous-Section
Ordre
Famille

Chroococcales
Pleurocapsales
Oscillatoriales
Nostocales
Stigonematales
Plochloraceae
Famille
Genre
Groupe
autre taxon
-Chamaesiphon
-Gloeabacter
  Synechococcus
-Glocothece
  Cyanothece
  Gloecocapsa
  Synechoexstis
-Dermocarpa
-Xenococccus
-Dermocarpella
-Myxosarcina
-Chroococcidiopsis
   Pleurocapsa
-Spirulina*
-Arthrospira
-Oscillatoria*
-Lyngbya
-Pseudanabaena
-Starria
-Crinalium
-Microcoleus
Nostocaceae
 -Anabaena
 -Aphanizomenon
 -Nodularia

 -Cylindrospermum
 -Nostoc*

Scytonemataceae
 -Scytonema
Rivulariaceae
 -Calothrix
-Chlorogloecopsis
-Fischerella
-Stigonema
-Geitleria
Prochloraceae
 -Prochloron

"Prochlorothrix"

*étudiée en cours.

 

  1. Généralités

    Les Algues bleues nommées, suivant les auteurs, Cyanophycées, Schizophycées, Myxophycées ou Cyanobactéries forment avec les Bactéries l’embranchement des Schizophytes.
    Les Cyanophycées se distinguent des Bactéries par la présence de chlorophylle A et de pigments accessoires hydrosolubles, les phycobilines rouge (phycoérythrine) et bleue (phycocyanine). Elles possèdent aussi des caroténoïdes: b-carotène, échinénone, zéaxanthine, myxoxanthophylle, etc.


    - Gram -
    - Photosynthétique (membrane bordée de Phycobilisome)
    - Photosynthèse oxygénique (car libère de l'oxygène)
    - Chlorophile A
    - Phycobilines rouge et bleue

    - Donneur d'electron : H2O
    - Accepteur final d'electron : O2
    - Métabolisme : Photoautolitotrophe aérobie
    - Possède le cycle de Calvin
    - Non Mobile ou mobile par glissement ou mobilité à l'aide de vacuole à gaz
    .

  2. La cellule de Cyanobactérie
    Les cellules des Cyanophycées montrent une coloration homogène car elles n’ont pas de plastes individualisés. Au microscope optique, on distingue cependant une zone périphérique colorée, le chromoplasma, et une partie centrale plus claire, le centroplasma.


    En microscopie électronique, le chromoplasma révèle des lamelles doubles, sorte de sacs écrasés: les thylakoïdes. Ceux-ci rappellent par leur structure les plastes des algues bien qu’ils ne soient pas entourés par une membrane spécialisée. Ce sont les organites photosynthétiques; ils portent des granules de chlorophylle et des grains de phycobilines .


    Une des caractéristiques des cyanobactéries est qu'elles possèdent des thylacoïdes (chloroplasme), siège de la photosynthèse, recouvert de phycobilysomes (granules protéiques) associées à une partie pigmentaire, ce qui donne les phycobiliprotéines.Elle se présentent soit sous forme d'oligomères (ab) soit sous forme monomère a+b+chromophore (par exemple le pigment phicocyanine).
    Le thylacoïde contient en outre du b carotène, des oxycarotenoïdes et de la chlorophylle.


    Outre la photosynthèse, ils assurent deux autres fonctions: la respiration et, chez certaines espèces, la fixation de l’azote atmosphérique, propriété qui a fait utiliser certaines Cyanophycées (Anabaena, Nostoc) comme engrais verts au même titre que les Légumineuses. La fixation de l’azote de l’air par les Cyanophycées présente un aspect pratique, car elle peut apporter, dans les expériences faites dans des rizières au Soudan, de 50 à 80 kg d’azote à l’hectare. Les thylakoïdes sont le plus souvent en disposition pariétale concentrique chez les formes cylindriques ou sphériques; plus rarement en disposition radiale. De plus, le chromoplasma renferme de nombreuses inclusions: des grains de polyglucoside, des grains protéiques très réfringents , cyanophycine (polypeptide non fabriqué par le Ribosome: multi-(L-Arg)-Poly-(L-Asp) ), de la volutine (polyphosphate), des globules lipidiques, des ribosomes riches en acide ribonucléique. Enfin, certaines Cyanophycées, surtout parmi les espèces planctoniques, ont des pseudo-vacuoles gazeuses, faisceaux de petits cylindres contenant de l’azote .
    Le centroplasma ou nucléoplasme qui fait fonction de noyau reste diffus et sans membrane limitante; il renferme cependant de l’acide désoxyribonucléique, colorable par les réactifs histologiques classiques (Feulgen, hématoxyline, etc.) et visible au microscope électronique sous forme de fines aiguilles de 250 nm.
    Les cellules sont limitées par une fine membrane où le microscope électronique permet de reconnaître quatre couches différentes dont l’une, interne, est riche en mucopolymères, mucopeptides présents aussi dans les membranes des bactéries. Une gaine épaisse, riche en caroténoïdes, enrobe souvent la membrane. Certaines Cyanophycées filamenteuses mobiles présentent une ceinture de pores entourant les cloisons intercellulaires.
    La cytologie des Cyanophycées peut donc se définir par un ensemble de caractères négatifs: absence de membrane nucléaire, de membrane plastidiale, absence de mitochondries, de reticulum, absence de chromosomes, absence de flagelles.
    De nombreuses Cyanophycées filamenteuses possèdent des cellules d’aspect très particulier: une membrane épaisse à pores renflés, un contenu cellulaire de teinte jaunâtre qui semble homogène et sans structure. Ces «hétérocystes» ne se divisent ou ne germent que fort rarement; ils donnent l’impression de cellules mortes ou inactives. Le microscope électronique permet de préciser leur structure: la membrane présente de nombreuses couches; les thylakoïdes persistent mais se groupent en réseau complexe; les granules intracellulaires sont en régression ainsi que les polyglucosides et les polyphosphates.

    Cependant les hétérocystes conservent leur activité respiratoire. Le rôle des hétérocystes reste mal connu mais ils interviennent dans la fixation de l’azote, la formation des akinètes et la respiration.

  3. Une des caractéristiques des Cyanobactéries : La Photosynthèse Oxygénique

    - Rappel sur la photosynthèse:

     
    2 NADP+ + 2 H20 + 2 ADP --> 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2
    CO2 + 3ATP +2NADPH --> (CH2O) + 3ADP+Pi + 2 NADP+

    - Aspect Fonctionnel chez les cyanobactéries:





  4. Sructure du thalle, Hétérocyste et alternance milieu aérobie et anaérobie

    -Bacteries possédant des hétérocystes:

    Certaines cyanobactérie (Anabaena, Nostoc) possèdent la propriété de fixer du diazote.
    Les Hétérocystes permettent cette fixation de N2
    Chez ces bactéries, il y a compétition entre la photosynthèse oxygénique et l'utilisation des hétérocystes:
    En effet, les Hétérocystes sont très sensibles à l 'Oxygène:
    En présence d'Oxygène, la nitrogénase à une activité très diminuée , les Hétérocystes sont peu différencié et protège mal la nitrogénase.
    En absence d'Oxygène, lescellules sont végétatives et fabriquent la nitrogénase.Il n'y a pas de différenciation en hétérocyste.
    De plus, la différenciation des hétérocystes est également dépendante du NH4
    En présence de NH4, il n'y a pas de différenciation en Hétérocystes.
    En absence de NH4, il y a cette différenciation en Hérérocystes.

  5. Exemples de Cyanobactéries
Spirulina:
Les Spirulines sont les cyanobactéries les plus connus. Reconnaissable à leurs formes spirallées, elles sont utilisées comme complément alimentaire car elles sont riches en protéine et leurs parois est digeste.

Les Oscillatoria sont constituées de cellules de petites tailles associées à un filament.
Elles sont capables de "ramper" à la surface du substrat.
Par un mouvement pendulaire de l'extrémité, elles peuvent libérer une fraction de filament (~10 cellules) et opérer une dissémination : c'est l' Hormogonie

6. Données biologiques

Les Cyanophycées se reproduisent par simple division végétative et par spores de type divers: spores unicellulaires (coccospores) ou fragment de trichomes; hormogonies ou hormospores. Les coccospores sont soit des endospores (les divisions ont lieu dans la cellule mère transformée en sporocyste), soit des exospores (les sporocystes s’ouvrent précocement et produisent des chapelets de spores). Ces spores sont parfois mobiles par reptation ou glissement, mais ne possèdent jamais de flagelles.
La reproduction sexuée est inconnue chez les Cyanophycées; cependant, certaines cultures expérimentales de Kumar (Nature, 1962) et de Singh et Sinha (Nature, 1965) laissent présager l’existence de combinaisons parasexuelles rappelant celles qui existent chez les Bactéries.
De nombreuses espèces sont mobiles et le mouvement si particulier des trichomes des Oscillatoria avait éveillé la curiosité des anciens auteurs. Dès 1803, Vaucher avait décrit ce phénomène avec beaucoup de précision. Le mécanisme de ce mouvement, malgré les hypothèses les plus variées et les plus ingénieuses, reste inexpliqué. Chez les espèces mobiles, montrant, en microscopie électronique, des séries de pores autour des cloisons transversales des filaments, on peut supposer que la mobilité est en relation avec une extrusion de mucus par les pores.

7. Écologie, distribution

Les Cyanophycées sont, avec les Bactéries, les êtres les plus anciens. Dès le Dévonien moyen, on trouve des Stigonématales typiques avec une organisation complexe et des hétérocystes différenciés. Mais des formes plus simples rappelant les Oscillaires ont été signalées dans le Précambrien des ÉtatsUnis, remontant à deux milliards d’années (cf. Science, 1965; BIOGENÈSE).
À cette ancienneté géologique s’ajoute une extrême plasticité écologique qui fait que les Cyanophycées se rencontrent en tout lieu et en tout pays. Elles peuplent aussi bien les neiges et les glaces des pôles et des montagnes que les eaux thermales les plus chaudes. On les trouve aussi bien dans les sables des déserts que sur les parois des montagnes où elles subissent sans dommage froid extrême, insolation et sécheresse. Elles croissent en mer comme en eau douce, dans les lagunes sursalées ou les marais salants. Elles peuvent perforer les coquilles calcaires, carier les rochers (galets sculptés du lac d’Annecy) ou, au contraire, édifier des tufs. Les CyanopAhycées peuvent vivre dans les eaux polluées ou les vases riches en hydrogène sulfuré. Ainsi Oscillatoria rubescens est un excellent indicateur biologique qui apparaît et forme des fleurs d’eau de couleur rouge, très spectaculaires, dans les lacs alpins en voie de pollution.
Certaines espèces, cependant, sont confinées aux régions chaudes du globe, tandis que le plus grand nombre de Cyanophycées est ubiquiste. De plus, elles constituent les gonidies, c’est-à-dire les cellules d’origine algale, d’un grand nombre de Lichens.
Les Cyanophycées sont un élément important du phytoplancton et certains étangs piscicoles leur doivent leur rendement exceptionnel en poissons. Par contre, certaines espèces donnent un goût et une odeur de vase aux poissons qui les consomment.
Quelques espèces de Microcystis et d’Anabaena peuvent causer des intoxications graves chez l’homme ou l’animal qui les ingère. Enfin, les propriétés thérapeutiques des boues thermales sont dues, en grande partie, à la présence de Cyanophycées.

8. Classification

Les Cyanophycées groupent environ 120 genres et plus de 1 500 espèces. Les formes dulçaquicoles et subaériennes sont les plus nombreuses.
On peut diviser la classe des Cyanophycées en deux sous-classes: les Coccogonophycidées qui sont des formes solitaires ou coloniales parfois filamenteuses, mais sans hormogonie et se multipliant uniquement par coccospores unicellulaires, et les Hormogonophycidées qui sont des formes filamenteuses à trichomes souvent entourés d’une gaine, à multiplication par hormogonie pluricellulaire. Dans cette sous-classe, on rencontre souvent des espèces à hétérocystes.

-Les Coccogonophycidées:
Elles sont partagées en trois ordres, suivant leur type de structure. Les Chroococcales sont des algues unicellulaires, ou groupées en paquets de cellules (archéthalle) se reproduisant par bipartition et spores (coccospores ou nanocystes). Les Chamaesiphonales: le thalle, souvent unicellulaire et réduit à un sporocyste, se reproduit par endospores ou exospores. Les Pleurocapsales: le protothalle, constitué de filaments rampants et parfois associés à des filaments dressés, présente des divisions végétatives et des endospores .

- Les Hormogonophycidées:
Elles renferment deux ordres: les Stigonématales: au protothalle parfois complexe avec hétérocystes; leur multiplication se fait par hormogonies. Les Nostocales, dont le thalle réduit en un sporocyste filamenteux, sans ramifications véritables, est constitué par des trichomes avec ou sans hétérocystes et se multipliant par hormogonie. Dans cet ordre, on observe chez certains genres de fausses ramifications simples ou géminées.


plus d'infos sur les cyanobactéries??
le site de l'université de Perpignan
le site FAO (organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture)
http://www.spirulinasource.com/cultivez3a.html : Tout sur la culture des Spirulines (variété d'algue bleu ou cyanobactéries)