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Introduction :
Depuis quelques temps, le rythme des découvertes d’œufs fossiles, plus ou moins conservés, a tendance à accélérer. L’œuf de reptile le plus ancien date du Permien à Canyon Rattlesnake (Texas) et mesure 59 mm de longueur pour 36 mm de diamètre maximal. En 1925, une expédition américaine trouva des nids de Dinosaures datant du Crétacé dans le désert de Gobi (Mongolie). Ensuite ce fut en Argentine, puis dans le Montana où, sur quelques kilomètres carrés, les chercheurs ont mis à jour trois cents œufs. Il y eut beaucoup de lieux de découvertes (fig.1), permettant aux scientifiques d’explorer des nouveaux domaines d’études. Ce sont ces études (des exemples) qui seront traités ici, par deux gisements spécifiques et représentatifs : la France, pour l’abondance des œufs et les observations faites dessus, et le Portugal, avec ses exemples remarquables d’embryons fossiles.

Fig.:1 localisation des sites : Asie : 109 sites. Europe : 39 sites. Amérique Nord : 37 sites. Amérique Sud : 12 sites. Afrique : 2 sites.

I) Cas de la France
S’il est vrai que les œufs fossiles de Dinosauriens sont habituellement rares, nous avons la chance d’avoir une région particulièrement riche en France, il s’agit de la région d’Aix-en-Provence (Bouches du Rhône).En effet, ces fossiles y sont abondants dans des sédiments fluvio-lacustres âgés du Crétacé terminal. C’est le cas des différents sites provençaux, comme ceux du Languedoc et des Pyrénées, qui sont rattachés aux deux derniers étages : le Campanien (-83 millions d’années, -72 millions d’années) et le Maastrichtien (-72 millions d’années, -65 millions d’années).Ces deux étages furent eux même découpés en étages locaux : le Campagnien en Fuvélien et Bégudien, et le Maastrichtien en Rognacien. Les derniers niveaux contenant des œufs d’affinités dinosauriennes (type Megaloolithus mamillare ou apparenté) se trouvent dans des formations marno-gréseuses entre un conglomérat (nommé conglomérat de La Galante) et un calcaire (calcaire de Vitrolles), et les restes de Dinosaures de tout le Midi méditerranéen français sont datés depuis le Fuvélien jusqu’au sommet du Rognacien, ce qui représente une période d’environ 15 millions d’années (-80 à –65 millions d’années).

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A) Chronologie
1) Les découvertes
C’est le géologue Philippe Matheron qui a décrit pour la première fois des ossements de Dinosaures de Provence et découvert des œufs, et ce fut son collègue Paul Gervais qui utilisa les fragments de coquilles trouvés pour réaliser les premières lames minces.
C’est lors de travaux sur les dépôts fluvio-lacustres, auxquels il accorda une attention supplémentaire aux reptiles fossiles, qu’il trouva des fragments osseux d’Hypselosaure et des fragments d’œufs conservés dans les sédiments du crétacé : « …avec les fragments osseux dont je viens de parler, se trouvaient deux grands segments de sphère ou d’ellipsoïde, à l’examen desquels plusieurs paléontologistes ont souvent exercé leur patience. Tout bien considéré il paraîtrait que ce sont des fragments d’œufs. » (Matheron 1869). Bien entendu, on connaissait déjà l’existence d’œufs fossiles à cette époque, quelque uns ayant été découverts en Angleterre (Buckman 1860, Carruthers 1871).
Paul Gervais fut un des premiers à avoir l’idée de faire des coupes histologiques dans ces œufs fossiles : en 1876, il fait préparer des coupes dans les coquilles de Matheron qui suppose être un oeuf d’un oiseau gigantesque ou d’un Hypselosaure. Pour faire une comparaison en parallèle, il fait aussi préparer des coupes dans des œufs d’oiseaux, de tortues, de crocodiles et de gecko. Avec le peu de matériel de comparaison mis à sa disposition et une étude des lames minces en lumière naturelle et lumière polarisée, il conclut : « …que les grands œufs fossiles dans le terrain de Rognac n’ont pas appartenu à un oiseau, mais bien à un Reptile de classification indéterminée, ayant par la structure de la coquille de ses œufs une incontestable analogie avec ceux de certains Emydo-sauriens » (groupe de reptiles créé par Blainville et réunissant crocodiles et tortues).
Remarques : les lames minces ont été retrouvées dans les collections du Laboratoire d’Anatomie comparée grâce à monsieur Philippe Taquet.
On connaît aujourd’hui 12 types d’œufs fossiles rencontrés dans le crétacé supérieur de Provence (Vianey-Liaud et al 1994 ; Vianey-Liaud 1999 ; Garcia 2000 ; Garcia et al 2000a, b) et qu’il est impossible d’attribuer un type d’œuf à une espèce, à moins de trouver des restes de nouveau-nés associés aux coquilles (Horner et Makela 1979) ou d’embryons à l’intérieur d’un œuf (Horner et Weishampel 1988 ; weishampel et Horner 1994 ; Norell et al 1994 ; Mateus et al 1997), sans ces associations il est aléatoire de faire des rapprochements entre coquille et espèce. Pour remédier à ce problème de classification, les spécialistes ont créé une parataxonomie pour la dénomination des différents types de coquilles fossiles.

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2) La parataxonomie des œufs fossiles (veterovata, voir annexe)
C’est au XIXème siècle que remonte les premiers travaux (Buckman 1860 ; Meyer 1867 ; Carruthers 1871 ; Gervais 1877) et bien qu’à cette époque les connaissances sur ce sujet étaient limitées, Buckman fut le premier à utiliser des noms parataxonomiques pour deux types d’œufs fossiles pendant que la plupart des auteurs ne faisaient que des descriptions générales et brèves, et attribuaient l’appartenance des œufs à des espèces indéterminées. Buckman et Carruthers pensaient qu’il n’était pas plus insensé d’utiliser les caractères morphologiques des œufs, comme l’épaisseur de la coquille ou encore l’ornementation externe, que ceux observés sur les ossements pour établir les différents taxons dinosauriens. C’est au début du XXème siècle, après de nombreuses découvertes d’œufs de Dinosaures, que le besoin d’une classification parataxonomique se fit de plus en plus sentir. Différents caractères furent alors utilisés :
• Van Straelen (1928) utilisa l’épaisseur, l’ornementation, et la morphologie des canaux aérifères (pores) pour les œufs du désert de Gobi.
• Young (1954) utilisa des caractères macrostructuraux pour séparer les œufs de Laiyang en Oolithes sphéroïdes et O.elongatus.
• Sochava (1969) utilise les pores pour séparer les coquilles en type angusticanaliculé, prolatocanaliculé et multicanaliculé. Erben (1970) y rajoute le type tubocanaliculé et Nesov et Kaznyshkin (1986) les types foveocanaliculé et lagenosanaliculé.
• Chao et Chiang (1974) utilisent les variations microstructurales pour séparer O.sphéroïde en 5 ootypes différents.
• Penner (1985) utilise les unités cristallines de l’architecture de la coquille.
Dans les années 70, les classifications de type parataxonomique sont établies pour harmoniser et classer les informations collectées dans le monde :
En 1994, Zhao avait établi six « para-famille » d’œuf de dinosaures (Zhao 1975, Zhao et Ding 1976, Zhao 1979, Zhao etLi 1979), puis cinq familles furent établies par d’autres chercheurs (Zheng er Zhang 1979, Mikhailov 1991, Hirsch 1994, Kohring et Hirsch 1996) portant le nombre à 11 « para-familles », 28 « para-genres » et 65 « para-espèces » pour les œufs de dinosaures et d’oiseaux ratites. Cette classification a été unifiée par Mikhailov (1991, 1996). Elle prend en compte la forme de l’œuf, l’épaisseur, l’ornementation de la surface externe et la microstructure de la coquille, ainsi chaque œuf est désigné par un type générique avec un suffixe « Oolithus ». Voir annexes.

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B) Les pontes
1) Fossilisation
Ces fossilisations exceptionnelles sont dues aux conditions il y a70 millions d’années en Europe. En effet, à cette époque l’Europe formait un vaste archipel d’îles plus ou moins grandes, et le sud de la France ainsi que le nord-est de l’Espagne et une partie du Portugal étaient alors émergés, le paysage dominant était donc composé de vastes plaines alluviales parcourues par de grands fleuves. Ces conditions expliquent que les œufs fossiles se rencontrent souvent dans des marnes rouges ou bariolées qui correspondent aux sols latéritiques de ces plaines alluviales, et dans des grès ou des formations conglomératiques dues à un enfouissement dans des sédiments exondés formant le lit majeur de rivières ou de torrents. Pour ce qui concerne la bonne conservation des nids et des œufs, elle semble conforter l’idée d’un enfouissement des œufs qui sont simplement un peu déformés par le poids des sédiments.
Dans les différents gisements de bassin d’Aix-en-Provence, la conservation de la structure des nids est plus ou moins connue selon les types d’œufs, l’état des fossiles et la préservation des gisements. En effet, certains types d’œufs ne sont connus que par des fragments de coquilles isolés. La destruction de ces œufs et de ces nids peut s’expliquer par deux hypothèses :
• Une érosion de la tranche superficielle du sol dans laquelle les pontes étaient déposées.
• Une nidification sub-aérienne, les œufs étant déposés à la surface puis recouverts d’une faible épaisseur de végétaux. Ce serait le cas du type « ornithoïde » (Prismatoolithus et apparentés), ainsi que les œufs attribués à l’Hadrosaurien Maiasaura et à l’hypsilophondontidé Troodon retrouvés dans le Campanien de Willow Creek dans le Montana, et ceux de certaines espèces de dinosauriens du crétacé chinois s’apparenteraient à une nidification en faible profondeur, la partie superficielle de la coquille émergeant du sédiment.
Dans le bassin d’Aix-en-Provence deux types de nids sont attestés :
• Le premier type de nid présente des œufs entassés sur trois à cinq niveaux, avec régulièrement, une décroissance du nombre d’œufs du niveau supérieur au niveau inférieur de la ponte. Exemple : une ponte de 9 œufs entiers et probablement non éclos de Cairanoolithus dughii a été mise à jour dans le Rognacien inférieur du gisement de la Cairanne présente une disposition sur 4 niveaux. Le niveau A comportant 3 œufs, le niveau B (sous-jacent) 3 œufs également, le niveau C, 2 oeufs et le niveau D, 1 seul. L’interprétation de cette disposition suggère que la ponte ait été faite dans une excavation sub-conique de 0,80 à 1 mètre de profondeur et d’un diamètre de 1 mètre à l’ouverture, mais ce type de nidification ne semble être que pour les œufs de grande taille. De plus, le nombre d’œufs varie de 4 à 9 suivant le type d’œufs. Cette disposition a été aussi observée dans le Sénonien continental du Languedoc (Freytet 1960, Thaler 1965) et chez des reptiles actuels comme les crocodiliens (Greer 1970,1971, Campbell 1972), les chéloniens (Ewert 1985), et chez les oiseaux mégapodes actuels de l’aire Indo-pacifique (Fleay 1937, Frith 1959, 1962, Baltin 1969).
• Le deuxième type se présente sous forme de file disposée sur un ou deux niveaux. Ce type de disposition a été observé dans le Rognacien supérieur de la région de Rousset-sur-Arc (Bouches-du-Rhône) dans les gisements de Frigara et de La Cardeline présentant des pontes de 6 à 10 œufs de Megaloolithus mamillare et Megaloolithus sp. déposés sur une superficie de 0,70 à 1,50 m2 et sur un seul niveau, ainsi que dans le gisement de Roques-Hautes / les Grands-Creux (Dughi et Sirugue 1958) où a été découvert une file de 8 œufs de Megaloolithus mamillare sur une longueur de deux mètres. Pour cette disposition en file, l’hypothèse d’une nidification dans un monticule d’incubation semble être la plus appropriée, et en accord avec les calculs de conductance très élevée. Par actualisme, ces pontes n’ont pu être faites que par un reptile en position accroupie et avançant lentement pendant la ponte (Dughi et Sirugue 1976, Ginsburg 1980) et déposée à la surface du sol ou dans une litière végétale puis recouverte de terre. On retrouve ces pontes chez certains crocodiliens (Ogden 1978).
Ces différents types de nidations ne sont pas rares chez les reptiles. C’est pourquoi les travaux de Greer (1970, 1971) et de Campbell (1972) chez les crocodiliens actuels ont étudié les corrélations possibles entre les différents types de nids et l’environnement pédologique, thermique et hydrique. Ils en conclurent que les monticules d’incubation correspondaient à des populations nidifiant dans des zones de marécages et que les cavités creusées dans le sol se rapportaient à des espèces vivant sur des berges ou des plages. Mais ces conclusions ne font pas l’unanimité, car certains auteurs (Ogden 1978, Magnusson 1982) pensent que la morphologie du nid serait liée aux dangers représentés par l’eau, et que dans les zones de crues brutales, les monticules d’incubation permettraient aux œufs de survivre (Webb et al 1977, Joanen et al 1977, Magnusson 1982b). D’autres encore, dont Dughi et Sirugue (1976) soutenaient que « …les pontes n’ont pas été déposées dans la vase comme on l’a dit, mais à l’air libre… ». Pour ce faire, ils s’appuyaient sur l’argument que les stratifications entourant les pontes étaient planes et donc, que c’étaient lors de crues que des limons se déposaient et conservaient les œufs. Mais, même si l’argument semble bon, cette théorie n’est plus retenue aujourd’hui. En effet, il est difficile d’expliquer avec ce scénario que les œufs ne soient pas brisés et que la structure des nids soit conservée (Erben et al 1979, Kerourio 1981). De plus les études de conductance (voir ci-dessous) infirme l’hypothèse de la nidification aérienne.

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2) Etudes de la paléobiologie des œufs par la conductance à la vapeur d’eau de la coquille
La conductance à la vapeur d’eau (GH2O) pour un œuf actuel ou fossile est définie par :

GH2O = 23,42 x Ap x L-1
(Seymour 1990) en mg H2O torr / jour
L = longueur moyenne des canaux aérifères en cm
Ap = surface des pores totale en cm2

La conductance d’un œuf avien est définie par :
GH2O = 0,432 x 0,78 M
(Ar et al 1974)
M = masse de l’œuf.

Grâce à un matériel important de Megaloolithus aureliensis, Cairanoolithus dughii, M.siruguei, M.mamillare, Prismatoolithus matellensis et de trois ootypes inédits, soit 66 œufs entiers ou non, une équipe a révisé les résultats de Williams, Seymour et Kerourio. Les résultats de la conductance des œufs (fig. 2) sont entre 8 et 87 fois supérieurs à ceux calculés pour des œufs aviens de mêmes dimensions, ce qui confirment les données obtenues par Seymour (1980), Seymour et Ackerman (1980), et Seymour et Kerourio (1984).

Fig. 2 : Tableau de conductance. http://www.geocities.com/phkerourio/

La très haute conductance de ces œufs s’explique par l’importante surface des pores (9 à 79 cm2) et du grand nombre de pores (100 000 à 600 000) soit 3 à 13 fois plus important que pour des œufs aviens calculé par l’équation suivante :

Nombre de pores = 1499 x masse de l’œuf (g) puissance 0,420
(Tullet et Board 1978)

Par comparaison, les œufs de reptiles actuels nidifiant en milieu très humide ont des conductances variant de 2 à 5,5 fois celles d’œufs aviens (toujours pour une même taille).
Ces résultats tendent à confirmer l’hypothèse, souvent controversée, selon laquelle les œufs retrouvés dans le Maastrichtien d’Aix-en-Provence auraient été incubés dans des conditions de haute humidité et dans un environnement probablement souterrain (Seymour 1980, Seymour et Ackerman 1980, Seymour et Kerourio 1984, Kerourio 1987). Donc, la nidification aérienne paraît fortement improbable sur un point de vue physiologique car dans ce milieu, la perméabilité de la coquille serait trop élevée et, même si l’embryon pouvait aisément respirer, il aurait subit une déshydratation rapide.

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C) Les œufs
Les œufs de ces reptiles fossiles disparus à la fin de l’ère Secondaire pouvaient être très gros, par exemple, de la taille d’un ballon de football. L’examen de la face interne de leur coquille peut permettre de déterminer si l’embryogenèse est parvenue à son terme et si l’œuf a éclos (fig. 3 et 4).

Fig. 3 : Un oeuf non éclos (Cairanoolithus nov. sp.). Section radiale en lumière naturelle de la couche mamillaire. L'extrémité des mamilles est encore insérée dans des vestiges de la membrane coquillière. Aucune dissolution de la substance minérale de l'oeuf par l'embryon n'est survenue. Gisement de La Cairanne, Colline des Chapeliers, commune de Rousset-sur-Arc (Bouches-du-Rhône), Rognacien inférieur, Maastrichtien supérieur. http://www.geocities.com/phkerourio/

Fig. 4 : Un oeuf éclos (Cairanoolithus dughii). Section radiale en lumière naturelle d'une partie de la couche mamillaire. La mamille visible sur la photographie montre, à sa base, un "cratère de résorption" indiquant la survenance d'un processus de dissolution des substances minérales présentes dans la coquille de l'oeuf et son utilisation pour la construction du squelette de l'embryon. Gisement de La Cairanne, Colline des Chapeliers, commune de Rousset-sur-Arc (Bouches-du-Rhône, bassin d'Aix-en-Provence), Rognacien inférieur (Maastrichtien supérieur). http://www.geocities.com/phkerourio/

L’examen de l’oeuf a aussi permis de voir que les œufs fossiles d’Aix-en-Provence portaient des stigmates de plusieurs pathologies se traduisant par des altérations morphologiques et / ou microstructurales de l’œuf.

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1) Les coquilles multistratifiées
Ce phénomène a été décrit pour la première fois par De Lapparent (1947) sur des fragments d’œufs appartenant à Megaloolithus mamillare du Rognacien supérieur du gisement Frigara (Rousset-sur-Arc, Bouches-du-Rhône). Cette pathologie se traduit par une formation répétitive de la coquille (« ovum in ovo » Schmidt 1968) qui peut s’expliquer par la rétention de l’œuf dans l’oviducte qui passe plusieurs fois entre l’oviducte et la glande coquillière, et se voit attribuer une seconde coquille, puis une troisième….(fig. 5). La cause est assez mal connue : ce phénomène pourrait être induit par un dysfonctionnement de l’hormone vasotocine (Erben 1970, Erben et al 1979), ou dû à une carence alimentaire (Ewert et al 1983). Par contre, si la cause est discutable, les différents auteurs sont d’accords pour la conséquence de cette pathologie, c’est à dire l’obstruction des canaux aérifères, l’altération des échanges gazeux et un épaississement de la coquille et donc, la mort de l’embryon à court terme (Erben 1970, Erben et al 1979). Les coquilles multistratifiées semblent caractériser des espèces reptiliennes qui pondent plus d’une portée par saison (Ewert et al 1983). En effet, cette pathologie se retrouve chez des oiseaux et des reptiles actuels (Asmundson 1933, Nierbele et Cors 1962, Sturkie 1965, Schmidt 1968, Tyler 1969, Erben 1970, Hirsch 1987) très fréquemment chez les chénoliens (Erben 1972, Jakayar et Spurway 1966, MacFarland et al 1974, Kirsche 1979, Ewert et al 1983). En 1943, Schmidt mentionne une coquille de Testudo graeca formée de 5 couches, et en 1972, Erben signale un phénomène identique chez un crocodilien.

Fig. 5 : Megaloolithus mamillare. Section radiale en lumière polarisée d'une coquille présentant une "bi-stratification" d'origine pathologique. On distingue très distinctement dans la partie de la coquille une bande claire correspondante à une interruption survenue dans le processus de croissance de la coquille suivie d'une reprise. Un tel phénomène, en occasionnant une oblitération des canaux aérifères, était très certainement fatal pour l'embryon. (Rognacien supérieur, Maastrichtien supérieur du gisement de La Cardeline, commune de Châteauneuf-le-Rouge, Bouches-du-Rhône). http://www.geocities.com/phkerourio/

Ce phénomène fut pendant un moment interprété comme un élément de l’extinction des Dinosaures à la fin du Crétacé (Dughi et Sirugue 1958 et 1976, Thaler 1965, Erben 1970, Erben et al 1979), car cette pathologie était de plus en plus importante dans le Rognacien supérieur. C’était une imprudence car cette théorie reposait sur une connaissance partielle, à cette époque, des gisements du Midi méditerranéen et des types d’œufs. Par la suite, une étude statistique sur la fréquence de ces coquilles a démontré l’invalidité de la théorie (Kerourio 1981, Penner 1983).
Dans le bassin d’Aix-en-Provence les statistiques sont les suivantes :
• Les oeufs bi-stratifiés sont les plus fréquents : 80 % des spécimens récoltés.
• Les oeufs à trois, quatre ou cinq coquilles sont plus rares : 10 %, 7 %et 2 %.
• Les œufs hepta-stratifiés sont exceptionnels : moins de 1 % (fig. 6)
• Deux spécimens ont été retrouvés présentant huit couches, dans le Rognacien inférieur des gisements de Basségat (Var) et du Mouton (Bouches-du-Rhône), soit une épaisseur totale de la coquille de 25 mm (Ootype Megaloolithus siruguei).

Fig. 6 : Un fragment de coquille d'oeuf multistratifiée. Cet exemplaire (Megaloolithus siruguei) présente 7 couches superposées. Une telle pathologie, fatale pour l'embryon, est tout à fait exceptionnelle. Rognacien inférieur (Maastrichtien supérieur) du gisement de Basségat (commune de Fox-Amphoux, Var). http://www.geocities.com/phkerourio/

Les études statistiques sur la fréquence des coquilles multistratifiées ont démontré que la fréquence de cette pathologie variait suivant le type d’œuf considéré et non pas en fonction du rapprochement ou de l’éloignement de la limite Crétacé-Tertiaire. On a découvert, par exemple, que Megaloolithus siruguei (Aix, Rognacien inférieur et moyen) était plus concerné par ce phénomène (60 % de 550 spécimens) que Megaloolithus mamillare, M. aureliensis, M. petralta et Cairannoolithus siruguei, et même quasi-inexistant chez Prismatoolithus matellensis et apparentés.
Remarque : cette pathologie a été observée sur des coquilles dans le Crétacé supérieur du désert de Gobi par Sochava en 1970 et Mierzejewska en 1981, ainsi que dans la Maastrichtien continental de Gujarat en Inde par Mohabey en 1984 et Srivastava et al en 1986.

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2) Le nanisme et le gigantisme des œufs
Un Musée d’Histoire Naturelle de France a dans ses collections paléontologiques un spécimen provenant de marne grise intercalé dans le calcaire de Rognac du gisement du Stade de Rousset en 1975. Ce spécimen s’apparente à un œuf de Megaloolithus siruguei et a pour particularité son volume faible : 558,7 cm3 alors que le volume moyen habituel est de 2890 cm3. Ce cas ressort comme un cas pathologique car les autres œufs du gisement sont de tailles normales.
Le nanisme des œufs a été observé chez les oiseaux actuels (Pearl et Curtis 1916, Kirkpatrick 1916, Romanoff et Romanoff 1949 p.257, fig. 143-145) et est fréquent chez les jeunes femelles. Il peut aussi résulter d’une infection de l’extrémité postérieure de l’oviducte ou de la partie antérieure de la région sécrétant l’albumen qui a pour conséquence une constriction incomplète de l’oviducte (Romanoff et Romanoff 1949). Le nanisme est aussi observable chez les crocodiliens actuels, qui pondent des œufs très petit et infertiles, aussi caractéristiques des pontes de jeunes femelles (Ferguson et Joanen 1983, Ferguson 1985).
Le phénomène inverse peut se produire. Des cas de gigantisme ont été observés chez l’ooespèce Megaloolithus mamillare. Un œuf entier isolé a été retrouvé (le reste de la ponte a été détruit par l’érosion) dans le Rognacien supérieur du gisement de La Cardeline (Bouches-du-Rhônes) ainsi qu’une ponte d’au moins quatre œufs dans le gisement Frigara du même âge. L’œuf isolé pèse 7052 g (soit un volume de 6470 cm3), les œufs de la ponte, 7864 g (soit un volume de 7050cm3), 4414 g (V = 4050 cm3) et 3531 g (V = 3240 cm3) le dernier étant trop déformé pour être mesuré, alors que la masse moyenne pour cet ooespèce est de 3597 g. Nous avons donc, deux cas flagrant de gigantisme.
Comme pour le nanisme, le gigantisme pathologique est fréquent chez les oiseaux actuels. Pour preuve, l’Institut Pasteur à Paris conserve un œuf de poule de 320 mg, soit 5,5 fois la masse moyenne d’un œuf normal (Romanoff et Romanoff 1949). Ce cas de figure a été aussi observé chez le canard avec des œufs de 100 à133 mg alors que la masse normale est de 67 mg (Bauer 1895, Sumulong 1925). Malheureusement et contrairement au nanisme, les causes de ce phénomène restent pour l’instant inconnues.

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3) Les œufs fracturés dans l’oviducte
Chez Megaloolithus aureliensis, M.siruguei, M.petralta, M.mamilare et Cairanoolithus Dughii (et d’autres ootypes non encore décrits) sont observées des fractures reconsolidées dans l’oviducte. Grâce à l’examen de la surface externe de la coquille, on observe la présence d’une « néo-formation » caractérisée par une croissance anormale et un développement anarchique de la coquille le long de la fracture.
Comme pour les autres pathologies, des cas de fractures de la coquille survenues durant sa formation dans l’utérus ont été rapportées chez les oiseaux actuels (Romanoff et Romanoff 1949, p 273, fig. 160). Ici, les fractures sont ressoudées par un matériel calcique additionnel, toutefois, la cicatrice reste bien visible. Comme pour le gigantisme, les causes restent pour le moment inconnues.
Les œufs fossiles de dinosauriens trouvés dans le bassin d’Aix-en-Provence ont révélé plusieurs pathologies. Une étude plus détaillée de ces phénomènes reste à faire pour compléter les connaissances sur la physiologie des dinosaures de la fin du Crétacé en Provence.

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II) Cas du Portugal
A) Chronologie et importance
1) Historique
Au Portugal, un œuf de Dinosaure fut découvert dès 1908 près d’Alfeizerão (à l’Est de Porto) dans des sédiments du Kimmerdgien-Portlandien. Cet oeuf était cassé par le milieu et de forme allongée (dimension 13 x 19 cm), il fut attribué au Stégosorien Omosaurus lennieri (De Lapparent et Zbyszewski 1957). Puis un peu plus récemment, la mine de Guimarota livra des fragments de coquilles dans des sédiments datés du Jurassique supérieur (Erve A. van et Mohr 1988). A Paimogo (à 60 kilomètres au N-NW de Lisbonne, près de Lourinhã dans le centre du Portugal) en 1993, des fragments furent trouvés sur le sol par Isabel Mateus. Ces coquilles se trouvaient dans des terrains du Kimmeridgien supérieur-Tithonien inférieur au sommet d’une falaise, découvert par l’érosion. En 1995 et 1996, plusieurs pontes constituées par des œufs bien conservés et abondants furent dégagés, tandis qu’un lavage des sédiments permis de récolter plusieurs restes osseux : des os de petites tailles provenant des œufs, des vertébrés contemporains des pontes, des dents isolées (de Théropodes) et un fragment de mandibule avec deux dents de mammifères.

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2) Généralité sur Lourinhã
La découverte de Lourinhã (fig. 7) est exceptionnelle pour plusieurs raisons :
Premièrement, les œufs dans les niveaux du Jurassique sont rares. Pour preuve, dans l’inventaire des gisements (Carpenter et Alf 1994) ne figurent que trois localités ayant livré des œufs fossiles datés du Bathonien et Oxfordien de Grande-Bretagne (dont rien ne prouve que ce soient des œufs de dinosauriens, même s’ils ont été attribués à des reptiles par Van Straelen en 1928) auxquels il faut ajouter celles du Colorado et d’Utah (Hirsch et al 1987, Hirsch 1989, Scheetz 1991, Young 1991 et Kirkland 1994) dans le Jurassique supérieur, et celle d’Afrique du Sud (Kitching 1979, Grine et Kitching 1987) pour le Jurassique inférieur.
Remarque : les œufs de Paimogo ressemblent le plus aux œufs du Colorado.
Deuxièmement, la conservation du gisement est remarquable car les pontes sont extrêmement bien préservées. Sur le terrain, trois pontes ont été récoltées mais une seule a été dégagée (en 1997) comportant 34 œufs conservés en totalité ou partiellement.
Troisièmement, l’œuf n°10 présente des restes osseux en connexions et donc témoigne de la présence d’embryons dans certains œufs. Les os retrouvés aux alentours des œufs y sont comparables, ils appartiennent donc aussi à des Théropodes. C’est le point le plus remarquable de ce gisement, car il permet aux chercheurs d’associer avec certitude, un morphotype de coquille d’œuf à des restes squelettiques de dinosaures Théropodes. L’espèce de Théropode ayant pondu ces œufs n’est pas connue, mais de nombreux restes trouvés proches du gisement dans le Kimméridgien seraient attribués à Megalosaurus insignis ou Megalosaurus pombali (de Lapparent et Zbyszewski 1957).

Fig. 7: Localisation géographique du gisement de Lourinhã

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B) Pontes et œufs
Les longues et minutieuses fouilles ont permis de séparer le gisement en 6 grands blocs de 75 x 78 cm à 24 x 30 cm, chaque bloc renfermant des dizaines et dizaines d’œufs plus ou moins bien préservés.
Le bloc 1 a été bien étudié (fig. 8):

Fig. 8: Ponte de 34 œufs en partie dégagée. A gauche, vue de la ponte et à droite, position des œufs.

Son sommet comprend 34 œufs serrés dont quatre (n°10, 45 48 et 56) comportent visiblement des os de membres et de vertèbres. Malheureusement la taille des œufs ne peut être obtenue que par une moyenne, car leur taille actuelle varie selon l’écrasement qu’ils ont subi, exemple :

Les caractéristiques des œufs sont les suivantes :
La coquille est noire, d’épaisseur faible (0,6 à 0,7 mm), et possède de larges pores répartis irrégulièrement mais en moyenne distant de 2,5 à 3,5 mm. Si la face externe est lisse (fig. 9 haut), donc sans ornementation, la face interne présente un guillochage caractéristique (fig. 9 bas), certainement dû à une dissolution qui se produit chez les oiseaux actuels lorsque le squelette de l’embryon utilise les substances minérales de sa coquille.

Fig. 9 : en haut, vue externe d’une coquille montrant les pores. En bas, vue interne montrant la couche basale en partie dissoute. Barre = 1mm.

Pour étudier ces œufs, une série de lames minces de coupes radiales furent effectuées. Elles montrent une organisation relativement simple : des prismes de calcite verticaux et une couche basale très fine. Il faut prendre en compte le phénomène de dissolution expliqué ci-dessus qui a certainement aminci cette couche basale.
Les pores de grandes tailles (0,3 à 0,35 mm, soit la moitié de l’épaisseur de la coquille) sont généralement droits mais une des lames minces en montre un oblique (fig. 10), ce qui rapprocherait la coquille à celle d’un type dinosauroïd-prismatic et du morphotype d’obliquiprismatic décrit par Hirsch (1994, fig. 10.3. C-E). Hirsch plaça cette coquille dans les Prismatoolithidae, espèce Prismatoolithus coloradensis, caractérisée par :
o une coquille 0,7 à 1mm d’épaisseur.
o une surface externe lisse.
o un œuf elliptique de 110 x 60 mm.
o une extrémité légèrement pointue.
o des pores simples irrégulièrement disposés.

Fig. 10 :Coupe radiale dans la coquille au niveau d’un pore, en lumière polarisée. La surface externe est en haut sur la photo (x 50). En haut, pore légèrement oblique. En bas, pore vertical.

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C) Les embryons
1) Attributions des restes
Aux alentours et à la surface de certains œufs fracturés ont été découverts des dizaines de petits os. Le plus représentatif est l’œuf n°10 (fig.11), car il montre des os de membres et une vertèbre en place, ainsi qu’un fragment de coquille portant une vertèbre sur sa face interne (fig.11).

Fig. 11 : A gauche, l’œuf n°10 avec restes osseux d’embryon. A droite, vertèbre sur une coquille.

Les os récoltés sont très petits, exemple :
• une tête de fémur = 5 mm de large.
• l’extrémité distale d’un autre fémur = 5 mm d’épaisseur et 6 mm de largeur.
• les vertèbres (60aine) ne mesurent que quelques millimètres.
De plus, l’arc neural des vertèbres est séparé de leur centrum, et la surface des os est rugueuse alors que pour les adultes, elle est lisse, ce qui traduit l’état juvénile de ces ossements.
Grâce à ces os retrouvés (vertèbres, os de membres, métapodes et fragments crâniens), ces œufs ont été attribués à des reptiles grâce à :
• l’épaisseur des parois osseuses.
• la solidité des parois osseuses.
Puis à des dinosaures, grâce à :
• la forme des extrémités.
• l’allure rectiligne des diaphyses des fémurs et des tibias.
Et pour finir, à des dinosaures Théropodes (dinosaures carnivores), grâce :
• à la forme de la tête fémorale (fig.12 A).
• à la forme du petit trochanter.
• aux deux condyles bien développé à l’extrémité distale du fémur avec la forme caractéristique du condyle médial et du condyle latéral (fig. 12 B et C).
• à la forme du plateau tibial (fig. 12 D et E).
• à la diaphyse creuse des fémurs et des tibias.
Les autres pièces trouvées sont :
• Un fragment de crâne (fig.12 F) dont le condyle est reconnaissable.
• Une vertèbre dorsale antérieure comportant une cavité pleurocoele (fig.12 G).

Fig.12 : A, extrémité proximale d’un fémur droit en vue antérieure. B, extrémité distale de fémur en vue antérieure. C, extrémité distale de fémur gauche en vue distale. D, plateau tibial d’un tibia droit en vue proximale. E, extrémité proximale d’un tibia droit en vue latérale. F, fragment d’un plancher crânien en vue latéral avec le condyle occipital. G, vertèbre dorsale antérieure avec sa cavité pleurocoele en position antéro-dorsale.

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2) But de l’étude
Les restes retrouvés dans le gisement de Lourinhã offrent aux chercheurs une occasion inespérée d’analyser la paléobiologie dinosaurienne, et tout particulièrement l’histologie osseuse d’embryons in ovo de Théropodes du Jurassique supérieur. Ce matériel, qui peut être considéré en excellent état, permet de reculer dans le temps pour accroître les connaissances de l’ostéogenèse précoce et de l’acquisition de la forme, grâce à des analyses des croissances diamétrales et longitudinales dans les os retrouvés.
Ces études se font déjà depuis les dix dernières années, mais le manque de matériel et le manque de standardisation des techniques et du vocabulaire ont fait que l’avancement sur le sujet fut difficile. Toutefois, le nombre de découvertes d’embryons et de dinosaures juvéniles (donc de matériel in ovo) augmentant, la recherche peut se concentrer aujourd’hui sur les sujets de la croissance et sur les liens phylogénétiques (les Théropodes étant considérés comme étroitement liés avec la généalogie des oiseaux). Toutes ces découvertes ont stimulé les études sur des animaux actuels, tel que les oiseaux, pour obtenir les rapports entre les typologies de tissus osseux et leur taux de croissance permettant une extrapolation au matériel fossile.
Remarque : dans ces études il faut faire attention au terme d’embryon : ici le sens de ce mot est large car « l’embryon fossile » a passé l’étape embryonnaire réel et en est plutôt au stade « d’oisillon ».

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3) L’ossification périostique et la croissance des diaphyses
Les corticales des restes de Paimogo sont caractéristiques d’un os embryonnaire, de texture très lacunaire. En effet, le cortex, entièrement primaire, est constitué de minces rangées osseuses (apparaissant isotropes en lumière polarisée avec des grosses logettes périostéocytaires) séparées par de grands et nombreux espaces vacuolaires, portant la porosité à 50 % ou plus (Fig.13, 1 et 4). A ce stade il n’y a pas encore de dépôt ostéonal (fig.13, 1 et 4).

Fig. 13: 1, diaphyse d’un os long indéterminé en section transversale. L’os est déposé en fines travées irrégulières séparées par d’importants espaces vasculaires. Nombreuses logettes périostéocytaires, à réseau caniculaire bien développé. Pas de dépôt ostéonal. 4, diaphyse fémorale en section transversale. Observations des travées et des espaces vacuolaires.

Ces rangées osseuses peuvent êtres disposées de façons différentes d’un os à l’autre et parfois même, sur la même section :
• certains os, ou région osseuses, ont des rangées osseuses ayant régulièrement une orientation concentrique, induisant une organisation laminaire du cortex.
• d’autres ont des rangées osseuses disposées irrégulièrement, induisant une organisation réticulaire des tissus.
De nombreuses observations ont permis de mettre en évidence un phénomène de dérive latérale de la cavité médullaire. Cette dérive est en rapport avec la croissance différente entre les faces opposées de l’os, et cause un accroissement asymétrique du cortex pour la pallier. Souvent, la périphérie de la cavité médullaire montre des signes de résorption (lacune de Howship = accroissement au dépens du cortex profond). Certains os ne présentent pas de rangées osseuses (diaphyse tabulaire) et d’autres présentent une spongiosa formée de fines travées endostéales irrégulières.
Remarque importante : il a été observé que l’os périostique cortical est similaire à celui d’un oisillon au stade proche de l’éclosion. Il en a été déduit une vitesse d’ostéogenèse élevée et radiaire de 20 µm / jour ou plus.

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4) L’ossification enchondrale et croissance des épiphyses
Un cartilage calcifié, plus ou moins hypertrophié, constitue les extrémités des os longs, et peut être observé en îlots dans l’épaisseur des travées osseuses. Ce cartilage est en relation avec la cavité médullaire primitive ou avec la surface conservée de l’épiphyse par des séries de tubes allongés. Certains tubes ont pour origines la moelle osseuse et fonctionnent comme des baies d’érosion dans le cartilage en direction de l’épiphyse (leur paroi pouvant être associée à un dépôt d’os enchondral). Par contre, en direction diaphysaire, les baies d’érosion s’élargissent et se rejoignent pour former une structure en spongiosa.
En général, les observations faites ici, se retrouvent assez clairement chez les jeunes oiseaux en croissance. En effet, les tubes en position épiphysaire seraient comparables à des véritables canaux du cartilage chez les oiseaux, et non pas de simples baies d’érosion d’origine médullaire. Ceci serait confirmé par l’accroissement de ces canaux en direction de la surface épiphysaire, mais infirmé par la présence d’un mince dépôt enchondral à leur périphérie qui traduirait une colonisation du dépôt provenant de la moelle. Une grande lacune centrale dans la métaphyse est souvent occupée par des sédiments et quelques îlots de cartilage suggèrent l’existence d’un cône cartilagineux médullaire de type avien. Ce cartilage étant non calcifié, il ne serait pas fossilisé.

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5) Acquisition de la forme
Les différences anatomiques, comme la forme et la taille du squelette, sont des conséquences morphologiques des processus histogénétiques qui peuvent être observés par l’examen histologique. La différence morphologique entre os courts (vertèbres) et os longs (membres) apparaît en relation avec différents points :
• l’épaisseur du cartilage calcifié.
• la disposition des baies d’érosion.
• aux vitesses des ossifications périostiques et enchondrales.
On peut observer que la différenciation d’une tête fémorale excentrée est assurée par une région de résoption métaphysaire spécifique et les structures de l’extrémité du fût fémoral et du grand trochanter interne sont clairement différentiables. Nous pouvons aussi observer les détails histologiques responsables de la mise en place du trochanter interne (fig.14) et du quatrième trochanter.

Fig.14: région épiphysaire proximale d’un fémur en section transversale passant par le fût osseux principal (x) et par le trochanter interne (+). La cavité osseuse métaphysaire (x), probablement occupée in ovo par le cône cartilagineux médullaire, est entourée de travées enchondrales.

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D) Conclusion
Les types de tissus périostiques qui constituent les diaphyses des os longs et les parois des vertèbres sont typiques d’un os fœtal ou embryonnaire, et susceptibles d’être déposés à grande vitesse. D’un autre côté les observations faites sur les structures épiphysaires des os longs suggèrent une croissance longitudinale rapide.
Ces études tendent à rapprocher encore un peu plus les Théropodes et les oiseaux, par la présence probable de canaux du cartilage et d’un cône cartilagineux médullaire.
Pour conclure sur les Théropodes du gisement de Paimogo, il faut dire que l’observation la plus importante est que la forme semble se mettre en place précocement. En effet, la conservation remarquable des fossiles a permis de voir avec précision les détails anatomiques de chaque os, et même de chaque région de l’os, traduisant l’acquisition précoce de leur aspect. Ces petits détails ont été observés chez des Théropodes adultes, avec pour différence un facteur 100 en taille. Donc, il en ressort le maintient des caractéristiques morphologiques tout au long de la trajectoire ontogénique.

Conclusion :
Les découvertes d’œufs fossiles se font de plus en plus souvent, offrant aux scientifiques un matériel sans égal à étudier. Ces trouvailles conduisent à trois études principales : premièrement, étudier les pontes, deuxièmement, les œufs, et troisièmement, quand la chance s’y associe, l’études des embryons conservés dans ces œufs. Les observations sur les coquilles permettent une classification parataxonomique, et donnent des renseignements sur la paléobiologie (en relation avec les structures des pontes). Celles faites sur les embryons conduisent à étudier la morphogenèse, l’ontogénie (en comparant avec des formes adultes), et donnent parfois des arguments sur la phylogénie. Quant aux études simultanées des coquilles et des embryons, elles permettent d’associer un type de coquille (avec toutes ses caractéristiques) à une espèce (si et seulement si l’embryon a pu être attribué à une espèce). Bien entendu, beaucoup des observations engendrent, en parallèle, des études sur des animaux actuels (utilisation de l’actualisme).

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ANNEXES :
PARATAXONOMIE (d'après Mikhailov et Kerourio)
VETEROVATA
• Coquilles de type testudoide
•• Chelonia
••• Oofamille N/A
•••• Haininchelys curiosa (Schleich et al., 1988) - Paléocène - Belgique
•••• Testudinarium ovum (Schleich & Kastle, 1988) - Miocène - Allemagne
• Coquilles de type geckoidé
•• Gekkota
••• Oofamille N/A
•••• Gekkonidovum textilis (Schleich & Kastle, 1988) - Oligocène - Allemagne
• Coquilles de type crocodiloidé
•• Crocodylia
••• Krokolithidae
•••• Krokolithes helleri (Kohring & Hirsch, 1996) - Eocène - Allemagne
•••• Krokolithes wilsoni (Hirsch, 1985) - Eocène - Amérique du Nord, Etats-Unis
• Coquilles de dinosauriens de type sphérolithique
•• Dinosauria: Ornithopoda et Sauropoda
••• Spheroolithidae
•••• Oolithes carlylensis (Jensen, 1970) - Crétacé inférieur - Ouest des Etats-Unis
•••• Paraspheroolithus irenensis (Zhao & Jiang, 1974) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Shixingoolithus erbeni (Zhao et al., 1991) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Spheroolithus chiangchiungtingensis (Zhao & Jiang, 1974) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Spheroolithus maiasauroides (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Spheroolithus megadermus (Young, 1959) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Spheroolithus tenuicorticus (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
••• Phaceoolithidae
•••• Phaceoolithus hunanensis (Zeng & Zang, 1979) - Crétacé supérieur - Chine
••• Ovaloolithidae
•••• Ovaloolithus chinkangkouensis (Zhao & Jiang, 1974) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Ovaloolithus dinornithoides (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Ovaloolithus laminadermus (Zhao & Jiang, 1974) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Ovaloolithus mixtistriatus (Zhao, 1979) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Ovaloolithus monostriatus (Zhao & Jiang, 1979) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Ovaloolithus tristriatus (Zhao & Jiang, 1979) - Crétacé supérieur - Chine
••• Megaloolithidae
•••• Cairanoolithus dughii (Vianey-Liaud et al., 1994) - Crétacé supérieur - France
•••• Dughioolithus roussetensis (Vianey-Liaud et al., 1994) - Crétacé supérieur - France
•••• Megaloolithus aureliensis (Vianey-Liaud et al., 1994) - Crétacé supérieur - France
•••• Megaloolithus mamillare (Vianey-Liaud et al., 1994) - Crétacé supérieur - France
•••• Megaloolithus petralta (Vianey-Liaud et al., 1994) - Crétacé supérieur - France
•••• Megaloolithus siruguei (Vianey-Liaud et al., 1994) - Crétacé supérieur - France
•••• Megaloolithus trempii (Moratella, 1993) - Crétacé supérieur - Espagne
••• Faveoloolithidae
•••• Faveloolithus ningxiaensis (Zhao & Jiang, 1976) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Youngoolithus xiaguanensis (Zhao, 1979) - Crétacé supérieur - Chine
••• Dendroolithidae
•••• Dendroolithus microporosus (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Dendroolithus verrucarius (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Dendroolithus wangdianensis (Zhao & Li, 1988) - Crétacé supérieur - Chine
••• Dyctyoolithidae
•••• Dyctyoolithus hongpoensis (Zhao, 1994) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Dyctyoolithus neixiagensis (Zhao, 1994) - Crétacé supérieur - Chine
••• Incertae sedis
•••• Placoolithus cf.taohensis (Zhao, 1979) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Sphaerovum erbeni (Mones, 1980) - Crétacé supérieur - Uruguay
•••• Stromatoolithus pinglingensis (Zhao et al., 1991) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Tacuarembovum oblongum (Mones, 1980) - Crétacé supérieur - Uruguay
• Coquilles de dinosauriens de type prismatique
•• Dinosauria: Ornithischia (Hypsilophodontidae, Protoceratopsidae, Ceratopsia)
••• Prismatoolithidae
•••• Prismatoolithus coloradensis (Hirsch, 1994) - Jurassique supérieur - Ouest des Etats-Unis
•••• Prismatoolithus gebiensis (Zhao & Li, 1993) - Crétacé supérieur - Mongolie intérieure - Chine
•••• Prismatoolithus matellensis (Vianey-Liaud & Crochet, 1993) - Crétacé supérieur - France
•••• Prismatoolithus tenuis (Vianey-Liaud & Crochet, 1993) - Crétacé supérieur - France
•••• Protoceratopsidovum fluxuosum (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Protoceratopsidovum minimum (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Protoceratopsidovum sincerum (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
• Coquilles de type ornithoide
•• Dinosauria: Theropoda?
••• Elongatoolithidae
•••• Ageroolithus fontllongensis (Vianey-Liaud & Lopez-Martinez)
•••• Elongatoolithus andrewsi (Zhao, 1975) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Elongatoolithus elongatus (Young, 1954) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Elongatoolithus excellens (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Elongatoolithus frustrabilis (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Elongatoolithus magnus (Zeng & Zhang, 1979) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Elongatoolithus subtitectorius (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Macroolithus mutabilis (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Macroolithus rugustus (Young, 1965) - Crétacé supérieur - Chine et Mongolie
•••• Macroolithus yaotunensis (Zhao, 1975) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Nanhsiungoolithus chuetinensis (Zhao, 1975) - Crétacé supérieur - Chine
•••• Trachoolithus faticanus (Mikhailov, 1994) - Crétacé supérieur - Mongolie
• Coquilles de type ornithoide
•• Aves
••• Laevisoolithidae
•••• Laevisoolithus sochavai (Mikhailov, 1991) - Crétacé supérieur - Mongolie
•••• Subtiliolithus microtuberculatus (Mikhailov, 1991) - Crétacé supérieur - Mongolie
••• Medioolithidae
•••• Diamantornis corbeti (Pickford & Dauphin, 1993) - Miocène inférieur - Namibie
•••• Diamantornis laini (Pickford et Dauphin, 1993) - Miocène inférieur - Namibie
•••• Diamantornis wardi (Pickford & Dauphin, 1993) - Miocène inférieur - Namibie
•••• Mediolithus geiseltalensis (Kohring & Hirsch, 1996) - Eocène - Allemagne
•••• Struthiolithus chersonensis (Brandt, 1873) - Pliocène supérieur - Ukraine
•••• Struthiolithus daberasensis (Pickford et al., 1996) - Pliocène - Namibie
•••• Struthiolithus oshanai (Sauer, 1969) - Pliocène - Namibi
••• Oofamille N/A
••••Ornitholithus arcuatus (Dughi & Sirugue, 1962) - Eocène inférieur - France
•••• Ornitholithus biroi (Dughi & Sirugue, 1962) - Paléocène supérieur - France
•••• Ornitholithus mammeatus (Dughi & Sirugue, 1962) - Eocène inférieur - France
•••• Ornitholithus mammillatus (Dughi & Sirugue, 1962) - Eocène inférieur - France
•••• Ornitholithus mammosus (Dughi & Sirugue, 1962) - Eocène inférieur - France
••• Incertae sedis
•••• Oolithus bathonicus (Buckman, 1960) - Jurassique supérieur - Grande-Bretagne
•••• Oolithus sphaericus (Carruthers, 1871) - Grande-Bretagne
•••• Oolithus obtusatus (Carruthers, 1871) - Grande-Bretagne

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Références :
Nesteroff A.1991. On a marché sur la terre.
Taquet P, Mateus I, Mateus H, Telles Autunes M, Mateus O, Ribeiro V, Manuppela G. 1997. Couvée, œufs et embryons d’un Dinosaure Théropode de Jurassique supérieur de Lourinhã (Portugal).
Taquet P. 2001. Philippe Matheron et Paul Gervais : deux pionniers de la découverte et de l’étude des os et des œufs de dinosaures de Provence (France).
Ricqlès A, Mateus O, Telles Antunes M, Taquet P, 2001. Histomorphogenesis of embryos of Upper Jurassic Theropods from Lourinhã (Portugal).
http://www.geocities.com/phkerourio. Les œufs fossiles de Dinosaures du Bassin d’Aix-en-Provence (France).

DUBOIS Laurent

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